系统发育树
关于系统发育树
系统发育树（也称为系统发生图或支序图）展示了一组物种、基因或序列的推断进化历史。内部节点代表假设的共同祖先；末端节点代表已观测的分类群；枝长编码进化距离或分化时间。进化生物学家、分子生态学家和临床微生物学家使用系统发育树来重建生命史、追踪病原体爆发，以及理解基因家族的进化过程。
Schematex 接受 **Newick 格式**的输入——这是 PAUP*、IQ-TREE、RAxML、BEAST 以及几乎所有系统发育学程序使用的通用交换标准——并通过 **NHX 注释**扩展了对自举值和支系元数据的支持。对于手写树，也支持基于缩进的 DSL。本页记录了解析器目前接受的内容。
1. 第一棵系统发育树
最小可用的树：四个分类群，两个支系。
三条规则涵盖了 80% 的使用场景：
- 以
phylo开头，后面可选择性加上引号标题和方括号属性。 - 在
newick:格式中提供树的拓扑结构——标准 Newick 字符串，加引号，单行。末尾的;可选。 - 可选地在 newick 行下方定义支系高亮组和比例尺标签。
注释必须以
#开头并独立成行。不支持行尾内联注释。
2. 输入格式
2.1 Newick 格式
Newick 是主要输入。完整语法如下：
(A,B,(C,D)); # topology only
(A:0.1,B:0.2,(C:0.3,D:0.4):0.5); # with branch lengths
((A:0.1,B:0.2):0.05[&&NHX:B=98],(C,D):0.08); # NHX bootstrap
('Homo sapiens':0.1,'Mus musculus':0.2); # quoted names with spaces枝长在节点名称后跟冒号。内部节点支持值可以用普通括号 [95] 或 NHX [&&NHX:B=95] 表示。
解析器接受的 Newick 规则：
| 特性 | 语法 | 备注 |
|---|---|---|
| 叶节点名称 | A、Homo_sapiens | 不能有空格——使用 _ 或加引号 |
| 带引号的叶节点名称 | 'Homo sapiens' | 单引号；'' 表示内部的字面引号 |
| 枝长 | 名称后的 :0.035 | 浮点数；可选 |
| 内部节点名称 | (A,B)ancestor | 在闭合 ) 之后 |
| 自举值（普通） | (A,B)[95] | 括号中的整数或浮点数 |
| 自举值（NHX） | (A,B)[&&NHX:B=95] | B= 字段；其他 NHX 字段被存储但不渲染 |
| 分号 | 末尾的 ; | 可选——解析器会去除 |
| 多分叉 | (A,B,C) | 超过 2 个子节点 |
2.2 缩进 DSL
对于手写或小型树，Schematex 提供基于缩进的替代方案，比原始 Newick 更易于阅读和编辑：
缩进 DSL 规则：
| 语法 | 含义 |
|---|---|
Name: length | 带枝长的叶节点 |
: length | 带枝长的无名内部节点 |
Name | 无枝长的叶节点（支序图） |
Name [N] | 带支持值 N 的节点 |
| 更深的缩进 | 上方缩进较浅节点的子节点 |
# 行 | 注释，忽略 |
以 : 结尾且不含空格的第一行会触发缩进树模式（如 root:）。冒号前的名称成为根节点标签；下方所有缩进行成为其子节点。
3. 布局
在头部方括号中设置布局：phylo "标题" [layout: rectangular]。
| 布局 | 值 | 描述 |
|---|---|---|
| 矩形 | rectangular | 默认。L 形枝；根在左，末端在右 |
| 斜线 | slanted | 从父节点到子节点的对角线；更紧凑 |
| 圆形 | circular | 根在中心，末端分布在圆周上 |
| 无根 | unrooted | 等角辐射；强调距离而非祖源 |
[unrooted] 作为裸标志等同于 [layout: unrooted]。
圆形 — 根在中心，末端向外扇形展开。对于分类群较多且有支系高亮的树，视觉效果最突出。
矩形 — L 形枝；根在左，末端在右。发表图的经典系统发生图形式。
斜线 — 从父节点到子节点的对角线；比矩形更紧凑，阅读方向相同（从左到右）。
无根 — 等角辐射布局；淡化根节点，强调所有分类群之间的两两距离。
4. 模式
在头部用 [mode: …] 设置（或在正文中的 style [mode: …] 行设置）。
| 模式 | 值 | 枝长含义 |
|---|---|---|
| 系统发生图 | phylogram | 默认。与进化距离成比例（替换/位点） |
| 支序图 | cladogram | 忽略——末端对齐；只有拓扑有意义 |
| 年代图 | chronogram | 与分化时间成比例；所有末端对齐到"现在" |
| 树状图 | dendrogram | 枝长为合并高度——两个簇合并时的距离 |
年代图需要以时间为单位的枝长，以及头部中的 [mrsd: "YYYY"]（最近采样日期），以便渲染器将末端对齐到现在。
phylo "SARS-CoV-2 variants" [mode: chronogram, mrsd: "2023"]
newick: "((Alpha:0.5,Delta:0.4):0.3,Omicron:0.8);"
scale "years"树状图 — 层次聚类的标准输出，而非进化。每个内部节点放置在其合并高度（其两个子簇融合的表型距离），所有叶节点在公共基线对齐，枝为矩形弯折连接器。绘制高度轴以便读出任意两个叶节点首次共享一个簇时的距离。当同一 Newick/缩进树描述聚类结果（基因表达簇、样本相似度、问卷回应组）而非系统发育时，选择此模式。
添加 cut <value> 行可在选定高度处切割树：合并高度低于阈值的每个子树成为一个扁平的簇，各自以不同颜色区分，并在该高度处绘制一条虚线阈值线。这相当于树状图版本的 scipy fcluster——将连续树转换为离散的分组集合。
省略 cut 可显示不带扁平簇着色的原始树状图：
5. 支系高亮
clade 行用颜色、可选标签和可选高亮模式标记一个单系群。
clade ID = (member1, member2, ...) [color: "#hex", label: "text", highlight: mode]| 属性 | 值 | 效果 |
|---|---|---|
color: | 十六进制字符串，如 "#1E88E5" | 枝和/或背景颜色 |
label: | 引号字符串 | 在右边距显示支系标签 |
highlight: | branch、background、both | branch 为线着色；background 为区域着色；both 两者都做 |
成员是 Newick 字符串中的末端（叶节点）ID。渲染器计算列出末端的最近共同祖先（MRCA），并高亮整个以此为根的子树。
6. 比例尺与外群
比例尺： scale "标签" — 在底部添加比例尺。标签描述单位（如 "substitutions/site"、"Mya"）。支序图模式下枝长无意义，可省略。
外群： outgroup: taxonId — 记录外群供文档参考；渲染器可能用它来视觉标记外群分类群。
phylo "Vertebrates"
newick: "((Human:0.1,Chimp:0.08):0.03,Lamprey:0.8);"
outgroup: Lamprey
scale "substitutions/site"7. 头部属性参考
所有选项放在 phylo 头部行的 […] 中，或放在正文任意位置的 style […] 行中。
| 属性 | 值 | 默认值 | 效果 |
|---|---|---|---|
layout: | rectangular、slanted、circular、unrooted | rectangular | 树布局 |
mode: | phylogram、cladogram、chronogram、dendrogram | phylogram | 枝长语义 |
unrooted | （标志） | — | 等同于 layout: unrooted |
branch-width: | 数字 | 1.5 | 枝的描边宽度 |
openAngle: | 数字（度数） | 0 | 圆形布局的扇形间隙（0 = 完整 360°） |
mrsd: | 引号年份字符串 | — | 年代图的最近采样日期 |
8. 标签与注释
- 标题：
phylo "生命之树"— 仅第一行。 - 比例尺标签：
scale "substitutions/site"— 每个文档一条。 - 支系标签：
clade行中的[label: "灵长类"]。 - 注释： 行首（前导空白后）的
#。不支持行尾内联注释。
9. 常见错误
| 你写了 | 解析器报错 | 修复方法 |
|---|---|---|
newick: (A,B,C);（未加引号） | PhyloParseError: Phylo document must start with 'phylo' | 给 Newick 字符串加引号：newick: "(A,B,C);" |
末端名称含空格：Homo sapiens:0.1 | 解析为 Homo——空格终止未引号名称 | 使用下划线（Homo_sapiens）或单引号（'Homo sapiens'） |
clade 中的叶节点 ID 与 Newick 名称不匹配 | 支系静默为 0 个成员；无高亮 | 完全按照 Newick 字符串中的名称复制 |
clade X = (A, B) 没有 newick: 或缩进树 | PhyloParseError: No tree definition found | 添加 newick: 行或缩进树块 |
mode: chronogram 没有枝长 | 渲染器将所有长度视为 0；末端在根部重叠 | 为 Newick 字符串中的每条边添加 :length |
root: 行未被检测到 | 若 root: 行中名称含空格（如 My root:），不触发缩进树 | 使用单词根标签或 root: |
Newick 含内部节点名称：(A,B)ancestor:0.5 | 解析正常——ancestor 是内部节点标签 | 支持；内部名称显示在内部节点上 |
10. 语法（EBNF）
document = header (blank | comment | newick-line | scale-line
| outgroup-line | clade-line | style-line | cut-line | indent-line)*
header = "phylo" ( WS quoted-string )? ( WS "[" props "]" )? NEWLINE
quoted-string = '"' any-char-but-quote* '"'
newick-line = "newick:" WS quoted-newick NEWLINE
scale-line = "scale" ( WS quoted-string )? NEWLINE
outgroup-line = "outgroup:" WS id NEWLINE
cut-line = "cut" WS number NEWLINE // dendrogram mode: flat-cluster threshold height
clade-line = "clade" WS id WS "=" WS "(" id ("," id)* ")"
( WS "[" clade-props "]" )? NEWLINE
style-line = "style" WS "[" props "]" NEWLINE
// Indent tree — triggered by a line ending in ":" with no spaces
indent-tree = root-line indent-node*
root-line = id ":" NEWLINE
indent-node = INDENT ( id ":" length | ":" length | id ) ( WS "[" number "]" )? NEWLINE
props = prop ("," prop)*
prop = "layout:" layout-value
| "mode:" mode-value
| "unrooted"
| "branch-width:" number
| "openAngle:" number
| "mrsd:" quoted-string
clade-props = clade-prop ("," clade-prop)*
clade-prop = "color:" quoted-string
| "label:" quoted-string
| "highlight:" ( "branch" | "background" | "both" )
layout-value = "rectangular" | "slanted" | "circular" | "unrooted"
mode-value = "phylogram" | "cladogram" | "chronogram" | "dendrogram"
// Newick grammar (embedded, parsed separately)
newick = subtree ";"?
subtree = leaf | internal
internal = "(" subtree ("," subtree)* ")" name? nhx? length?
leaf = name nhx? length?
name = unquoted-name | "'" single-quoted "'")
length = ":" number
nhx = "[" number "]" // plain bootstrap
| "[&&NHX:" nhx-pair (":" nhx-pair)* "]"
nhx-pair = key "=" value
id = [a-zA-Z] [a-zA-Z0-9_-]*
number = /[+-]?[0-9]+(\.[0-9]+)?([eE][+-]?[0-9]+)?/
comment = INDENT "#" any NEWLINE权威来源：src/diagrams/phylo/parser.ts。如果与解析器有出入，以解析器为准——请提交 issue。
11. 标准符合性
Schematex 系统发育树遵循 Newick 格式规范（如 PHYLIP 软件包中所述）进行核心树序列化，并遵循 NHX（新罕布什尔扩展） 惯例处理自举支持值。NHX 括号中的 B= 字段是目前唯一在视觉上渲染的 NHX 字段；所有其他字段被解析并存储，但不显示。
目前已实现的内容：
- ✅ Newick 拓扑、枝长、引号名称、多分叉
- ✅ 自举值——普通
[95]和 NHX[&&NHX:B=95] - ✅ 矩形、斜线、圆形和无根布局
- ✅ 系统发生图、支序图和年代图模式
- ✅ 支系高亮（枝着色、背景着色、两者）
- ✅ 比例尺
- ✅ 缩进 DSL 替代方案
- ⏳ 多树文档（森林）——见第 12 节
- ⏳ 年代图的时间校准轴（地质年代尺度）
- ⏳ 末端节点图标或图片
- ⏳
B=之外的 NHX 字段（物种、分类、复制事件）
参考文献：
- Felsenstein, J. (1986). The Newick tree format. PHYLIP documentation.
- Zmasek, C.M. & Eddy, S.R. (2001). ATV: Display and manipulation of annotated phylogenetic trees. Bioinformatics, 17(4), 383–384. (NHX specification)
- Felsenstein, J. (2004). Inferring Phylogenies. Sinauer Associates.
12. 相关示例
13. 路线图
计划中——暂不可解析。 请勿在生成的 DSL 中使用这些内容；解析器会拒绝或忽略它们。
- 多树文档 — 包含多个
newick:块的phylo文件（如基因树与物种树对比）。 - 年代图的地质时间轴 — 带时代标注的 X 轴（新生代 / 中生代等），而非纯数字刻度。
- 末端节点元数据 — 为单个末端节点附加性状或彩色标记，无需声明完整支系（如
tip Ecoli [color: "#F00", shape: star]）。 - 自举值之外的 NHX 字段 — 将物种（
S=）、复制（D=）和基因转移事件（Tr=）渲染为枝上的符号。 - 对应图 — 两棵树并排显示，连线连接对应的末端节点。
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